Łańcuch oddechowy

Przenośnikiem jest NADH, zachodzi zmiana energii swobodnej, potencjał redoks substancji jest miarą jej powinowactwa do elektronów.
Różnica potencjałów wynosi 1140mV.
W normalnych warunkach transport elektronów z NADH+H+ do O2 jest bardzo korzystny G= -109kJ/mol

Występują 4 kompleksy enzymatyczne:

1. dehydrogenaza NADH FMN Fe-S ubichinon
2. bursztynian [ FAD Fe-S ] ubichinon dehydrogenaza bursztynianowa
3. koenzym Q cytochrom c / reduktaza UQ-cyt c1
4. oksydaza cytochromowa

1,3,4- są pompami protonowymi
2- nie jest

Transport elektronów powoduje powstanie gradientu protonowego.
Całkowity gadient składa się z dużej siły wynikającej z potencjału błonowego, mniejszej siły wynikającej z gradientu stężenia H+.
Obie siły tworzą całkowitą siłę protonomotoryczną –wywiera presję na powrót H+.
Wykorzystanie gradientu protonowego do syntezy ATP umożliwia syntaza w błonie. Enzym tworzy hydrofilową drogę w poprzek wewn. błony, pozwala na przepływ protonów- są one użyte do niekorzystnej reakcji między ADP i Pi dostarczając ATP.
Transportowi 2 elektronów do łańcucha oddechowego przez NADH2 towarzyszy powstanie 3cz. ATP, a przez FADH2 2cz.
Syntaza ATP może syntetyzować ATP wykorzystując gradient H+ i pompować protony wbrew gradientowi elektrochemicznemu.
Kierunek działania zależy od wielkości elektrochem. gradientu protonowego.
Regulacja szybkości fosforylacji oksydacyjnej przez poziom ADP nazywa się kontrolą oddechową.
Wydajność przekształcania energii utleniania w wysokoenergetyczne wiązania ATP jest rzędu 40%.
Wydajne wykorzystanie energii swobodnej oddychania jest możliwe tylko w małych porcjach, dlatego w skład szlaków utleniania wchodzi tyle intermediatów.

Bilans: 3NADH+H+ 3*3=9ATP
1FADH2 1*1=2ATP
1GTP 1ATP
=10ATP

Inhibitory transportu elektronów:

• rotenon, amytal, amobarbital - hamują transport w kompleksie 1 uniemożliwiając wykorzystanie NADH+H+ jako substratu
• karboksyna – uniemożliwia wykorzystanie FADH2 z dehydrogenazy bursztynianowej
• antymycyna A – hamuje przepływ w oksydazie cytochromowej
• cyjanek i azydek – reagują z formą żelazową hemu a3
• tlenek węgla – reaguje z formą żelazawą hemu a3

Rozprzęgacze fosforylacji oksydacyjnej to rozpuszczalne w lipidach substancje, przenoszą protony na druga stronę błony mitochondrialnej np.2,4-dinitrofenol (DNP).
W ich obecności elektrony są transportowane lecz brak syntezy ATP- siła elektromotoryczna uległa rozproszeniu.

• oligomycyna – hamuje przejście protonów przez syntazę ATP do matrix mitochondrialnej

Rozprzęganie fosforylacji oksydacyjnej może być zjawiskiem biologicznie korzystnym.
Służy jako źródło ciepła do utrzymania stałej temperatury u zwierząt hibernujących, u ssaków przystosowanych do niskich temperatur.
Tkanka tłuszczowa brunatna jest bogata w mitchondria z termogeninami – białkami rozprzęgającymi.